JA-Signalweg (COI1/JAZ/MYC2)
Kurzdefinition
Der JA-Signalweg funktioniert über eine SCF^COI1-E3-Ligase, die JA-Ile-abhängig JAZ-Repressoren ubiquitiniert und abbaut, wodurch MYC2/MYC3/MYC4-Transkriptionsfaktoren freigesetzt werden und Defensingene, Terpensynthasen sowie — in Cannabis — die Cannabinoid-Biosynthese aktivieren; strukturell analog zum Auxin-TIR1/Aux-IAA-ARF-System.
Wissenschaftliche Beschreibung
SCF^COI1-E3-Ligase: COI1 (CORONATINE INSENSITIVE 1) ist ein F-Box-Protein — der JA-Ile-Rezeptor. COI1 bildet mit SKP1 (ASK1/ASK2), Cullin1 und RBX1 den SCF^COI1-E3-Ubiquitin-Ligase-Komplex. COI1 bindet JA-Ile zusammen mit einem JAZ-Protein (ternärer Komplex) — Coronatin (bakterielles Pathogen-Toxin, JA-Ile-Mimetikum) bindet COI1 mit höherer Affinität als JA-Ile.
JAZ-Repressoren (JAZ1–13): JAZ-Proteine sind transkriptionelle Repressoren mit drei funktionellen Domänen: - N-Terminus/Jas-Motif: JA-Ile-Bindungsdomäne; interagiert mit COI1; degenerierte Jas-Motive in JAZ6/JAZ7/JAZ13 (nicht COI1-bindend → konstitutive Repressoren) - ZIM-Domäne (TIFY-Familie): bindet NINJA (NOVEL INTERACTOR OF JAZ)/TOPLESS (TPL) Corepressor-Komplex → Histondeacetylase-Rekrutierung → Chromatinkondensation → Zielgen-Repression - C-Terminus: Transkriptionsfaktor-Bindungsdomäne für MYC2/3/4-Bindung
Signaltransduktion: 1. JA-Ile bindet den COI1-JAZ-Komplex (Ternär-Komplex: JA-Ile + COI1 + JAZ) → Konformationsänderung 2. SCF^COI1 polyubiquitiniert JAZ an Lys-Resten 3. 26S-Proteasom degradiert JAZ 4. MYC2/MYC3/MYC4 (bHLH-TFs) von JAZ-Repression befreit → aktivieren Zielgene
MYC2/3/4-Zielgene: - Defensine: PDF1.2 (in Kooperation mit ERF1/ET-Weg) - Proteinase-Inhibitoren (PINs): PIN1, PIN2 (Herbivorenabwehr) - Terpensynthasen (TPS): JA aktiviert TPS-Gene in Arabidopsis, Tomate, Cannabis - Glucosinolat-Biosynthese (Arabidopsis) — analoger Mechanismus zu Cannabis-Cannabinoiden - THCA-Synthase (Cannabis): MYC2-Bindung an THCAS-Promotor postuliert; JA-Elicitation steigert THCAS-Transkription in Gewebekultur
NINJA/TOPLESS-Corepressor: JAZ rekrutiert über NINJA den TOPLESS-Corepressor → TPL rekrutiert Histondeacetylase HDA6 → Chromatin-Kompaktierung → Zielgene reprimiert. Ohne JA-Ile: JAZ-NINJA-TPL = vollständige Repression. Mit JA-Ile: JAZ-Abbau → keine Repression → MYC2 bindet G-Box/T/G-Box Elemente in Promotoren.
Strukturelle Parallele zum Auxin-Signalweg:
| Komponente | Auxin-Weg | JA-Weg |
|---|---|---|
| F-Box-Rezeptor | TIR1/AFB | COI1 |
| Repressor | Aux/IAA (Degron VGWPPV) | JAZ (Jas-Motif) |
| Transkriptionsfaktor | ARF | MYC2/3/4 |
| Corepressor | TOPLESS | NINJA/TOPLESS |
| Signal | IAA | JA-Ile |
Beide nutzen SCF-E3-Ligase-vermittelten Repressor-Abbau als zentralen Signalmechanismus (Chini et al. 2007; Thines et al. 2007).
Biologische Auswirkungen
Der COI1/JAZ/MYC2-Weg in Cannabis: 1. Trichom-Induktion: JAZ-Abbau → MYC2/3/4 aktiv → TPS-Gene + Trichom-Regulatoren induziert 2. Cannabinoid-Biosynthese-Aktivierung: THCAS/CBDAS-Promotor-Bindung durch MYC2 postuliert; JA-Ile erhöht THCAS-Transkription 3. Pathogenabwehr: PDF1.2 + PR-Gene (gemeinsam mit ETR1/EIN3/ERF1) 4. SA-Antagonismus: MYC2-Weg (Proteinase-Inhibitoren, Terpene) wird durch SA/NPR1/WRKY gehemmt
Anbau-Relevanz
- MeJA-Zeitpunkt: Frühe Blüte (BBCH 51–65) → JAZ-Abbau-Kaskade → MYC2-Aktivierung → Trichom-Differenzierung. Zu späte Anwendung (BBCH 77+) → gleichzeitiger Ethylenburst → Seneszenz-Konkurrenz
- Stress-Training als JAZ-Elicitor: Topping, LST, Supercropping → Wundstress → LOX2 → JA-Biosynthese → JAZ-Abbau → MYC2-Aktivierung; subtiler aber wiederholbarer Effekt ohne Chemikalien
- Coronatin als Biocontrol-Bedenken: Einige Pseudomonas-Stämme produzieren Coronatin (JA-Mimetikum) → aktiviert COI1 mit höherer Affinität als JA-Ile → erzwingt JAZ-Abbau → öffnet JA-Weg für Fehlregulation; relevant für Pseudomonas-Infektionen in Cannabis
- Mythos: "Je mehr Stress, desto mehr THC" — extremer Stress überfordert JAZ-Regeneration und aktiviert Ethylen+SA (beide JA-antagonistisch); moderate, getimte JA-Stimuli über MeJA oder leichten mechanischen Stress sind effektiver als Extremstress
Verwandte Begriffe
- jasmonsaeure — JA-Überblick
- ja-biosynthese — JA-Ile-Produktionsweg
- auxin-signalweg — strukturell analoges Degron-System
- ja-sa-antagonismus — SA hemmt MYC2-Zielgene
Quellen
- Pauwels L & Goossens A (2011) Plant Cell 23:3089–3100. PMC3203442. DOI: 10.1105/tpc.111.089300
- Chini A et al. (2007) Nature 448:666–671. PMID: 17637775. DOI: 10.1038/nature06006
- Thines B et al. (2007) Nature 448:661–665. PMID: 17637777. DOI: 10.1038/nature05960