Phytochrom (Cannabis)

Kurzdefinition

Phytochrome sind Biliprotein-Photorezeptoren, die als molekulare Lichtschalter zwischen zwei interkonvertierbaren Formen alternieren: der rot-absorbierenden Pr-Form (668 nm) und der dunkelrot-absorbierenden Pfr-Form (730 nm). In Cannabis sativa steuern Phytochrome (hauptsächlich PhyB) die Blüteninduktion über die photoperiodische Wahrnehmung (Kurztagspflanze), die Internodienlänge und die Schattenvermeidungsreaktion. Das Schlüsselgen CsPRR37 im Uhrwerk des circadianen Systems verknüpft Phytochrom-Signale mit dem Autoflowering-Phänotyp.

Wissenschaftliche Beschreibung

Photochemie und Signaltransduktion

Phytochrome bestehen aus einem Apoprotein (~125 kDa) mit kovalent gebundenem Phytochromobilin-Chromophor (Linearer Tetrapyrrol). Rotlicht (660–680 nm) konvertiert Pr → Pfr (aktive Form); Dunkelrotlicht (720–740 nm) oder Dunkelheit (langsame Dunkelreversion) konvertiert Pfr → Pr. Im Sonnenlicht (R:FR ≈ 1,2) liegt ca. 55–60 % als Pfr vor; unter Vegetationsschatten (R:FR < 0,5) sinkt der Pfr-Anteil auf <30 %. Die Dunkelreversion ist temperaturabhängig — bei höheren Temperaturen revertiert Pfr schneller zu Pr.

Phytochrom-Isoformen in Cannabis

C. sativa enthält PhyA (lichtlabil; für FR-Perzeption; essentiell für De-Etiolierung) und PhyB (lichtstabil; primärer Tages-Nacht-Messer; Blütesteuerung). PhyC, PhyD, PhyE sind in Cannabis ebenfalls identifiziert (Genomsequenz CBDRx). PhyA vermittelt VLFR (Very Low Fluence Response) und die FR-Hochlicht-Antwort; PhyB dominiert die photoperiodische Blütesteuerung.

Blütensteuerung und Photoperiodismus

Cannabis sativa ist eine obligate Kurztagspflanze (Ausnahme: Autoflowering-Sorten). Blüteninduktion erfordert eine kritische Dunkelperiode von typischerweise >12 h. Während der Dunkelphase revertiert Pfr → Pr. Unterschreitung der Pr-Schwelle löst Florigen-Expression (FT/CsFT-Homologe) aus. Eine kurze Lichtunterbrechung in der Dunkelphase (Night Break, R-Licht) reaktiviert Pfr und unterbricht die Blüteninduktion — ein klassischer Phytochrom-vermittelter Effekt.

Haiden et al. (2024) zeigten, dass die kritische Tageslänge bei Cannabis bei 12–14 h liegt und die FT-Aktivierungskaskade über CCT-Domänen-Regulatoren (CsPRR37) vermittelt wird.

CsPRR37 und Autoflowering

Leckie et al. (2024) identifizierten eine G→T-Spleißstellen-Mutation im zweiten Exon von CsPRR37 (Cannabis sativa Pseudo-Response Regulator 37) als genetische Ursache des Autoflowering-Phänotyp. Diese Mutation führt zu einem trunkierten Protein ohne funktionelle CCT-Domäne: - Funktionelles CsPRR37: Reprimiert CsHd3a (FT-Homolog) unter Langtagsbedingungen → keine Blüte - Loss-of-Function: CsHd3a wird unter Langtag exprimiert → Blüteninduktion tageslängenunabhängig - Circadiane Oszillation: CsPRR37-Expression schwankt mit weniger repressivem Zustand unter Kurztag

Steel et al. (2023) bestätigten CsPRR37 als Schlüssellocus für Autoflowering und zeigten orthologe Beziehungen zu HvPRR37 in Gerste.

Schattenvermeidungsreaktion (SAS)

Bei niedrigem R:FR (Vegetationsschatten durch benachbarte Pflanzen) sinkt Pfr → Pr-Quotient, was Internodienverlängerung, Hypokotyl-Streckung und frühere Blüte induziert. Dieser SAS (Shade Avoidance Syndrome) wird über PIF-Transkriptionsfaktors (Phytochrome Interacting Factors) vermittelt. Casal (2013) zeigte, dass PhyB den SAS-Repressor PIF4 phosphoryliert und dadurch degradiert.

Phytochrom-Entwicklung und Keimung

PhyA vermittelt die Very Low Fluence Response (VLFR) — bereits minimale Lichtmengen (0,001 µmol/m²) können Keimung und De-Etiolierung auslösen. PhyB kontrolliert die klassische niedrig-Fluenz-Antwort (Low Fluence Response, LFR) mit typischen Schwellenwerten von 1-1000 µmol/m². Bei Cannabis ist PhyA essentiell für die Keimung unter Bodenbedingungen (FR-reiches Spektrum), während PhyB die etiolierten Spross-Steuerung bei Lichtexposition reguliert.

Biologische Auswirkungen

Blüteninduktion: Pfr/Ptot-Gleichgewicht steuert FT-Expression und damit Florigen-Produktion → Axillär-Meristem → Blütenorgane.
Internodienlänge: Niedriges Pfr bei FR-reichen Bedingungen aktiviert Auxin-vermittelte Internodienstreckung.
Samenkeimung: PhyA vermittelt VLFR (Very Low Fluence Response) bei Keimung unter FR-reichen Bodenbedingungen.
De-Etiolierung: PhyA triggert den Übergang Etiolierung → Grünsynthese bei Lichtexposition.

Anbau-Relevanz

12/12-Lichtprogramm: 12 h Dunkelheit induziert zuverlässig die Blüte in photoperiodisch sensitiven Sorten; kürzere Dunkelperioden (10 h) können Blüteeinleitung verzögern.
Night Break vermeiden: Auch kurze Lichtunterbrechungen (>1 µmol m⁻² s⁻¹ R-Licht, >5 min) können die Blüteinduktion unterdrücken – absolute Lichtdichtheit in der Dunkelphase ist zwingend.
Autoflowering-Sorten: CsPRR37-Loss-of-Funktion → keine photoperiodische Empfindlichkeit → Anbau mit 18/6 oder 20/4 möglich.
FR-Supplementierung: FR-LED (730 nm) in den letzten 15 min der Lichtphase (Emerson-Enhancement, EOD-FR) kann bei empfindlichen Sorten Blüten beschleunigen.
Häufiger Fehler: Lichtlecks in der Dunkelphase aus Kontrollleuchten oder Bildschirmen stören den Phytochrom-Zyklus und verursachen Hermaphroditismus oder Blütverzögerung.

Quellen

Steel JL et al. (2023): Comparative genomics of flowering behavior in Cannabis sativa. Front Plant Sci 14:1227898. DOI:10.3389/fpls.2023.1227898
Leckie KM et al. (2024): Loss of daylength sensitivity by splice site mutation in Cannabis PRR37. Plant J 118(6):2020-2036. DOI:10.1111/tpj.16726. PMID:38525679
Haiden SR et al. (2024): Transcriptomic analysis of CDL-gated photoperiodic flowering in cannabis. Front Plant Sci 15:1387787. DOI:10.3389/fpls.2024.1387787
Dowling CA et al. (2024): A FLOWERING LOCUS T ortholog is associated with photoperiod-insensitive flowering in hemp. Plant J 119:383-403. DOI:10.1111/tpj.16769
Franklin KA, Quail PH (2010): Phytochrome functions in Arabidopsis. J Exp Bot 61(1):11-24. DOI:10.1093/jxb/erp347
Casal JJ (2013): Shade avoidance. Arabidopsis Book 11:e0157. DOI:10.1199/tab.0157

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