Kurzdefinition
Wissenschaftliche Beschreibung
Kurzdefinition
Stomata (Spaltöffnungen) sind Poren in der Blattepidermis, die von zwei Schließzellen umgeben werden und deren Öffnungsweite den Gasaustausch (CO₂ rein, H₂O raus) sowie die Transpirationsrate steuern. In Cannabis sativa reagieren Stomata hochsensibel auf Abscisinsäure (ABA), Blaulicht (PHOT1/2) und den CO₂-Partialdruck (Ci); die Stomata-Leitfähigkeit (gs) fällt bei Wasserstress von ~200 auf nahezu 0 mmol H₂O m⁻² s⁻¹.
Wissenschaftliche Beschreibung
Öffnungsmechanismus (Blaulicht/Morgen): 1. PHOT1/PHOT2 absorbieren Blaulicht → Autophosphorylierung → Aktivierung von BIC/Signal-Kaskade 2. H⁺-ATPase (AHA2 in Arabidopsis/Homolog in Cannabis) wird phosphoryliert → Protonenpumpe aktiv → Membran hyperpolarisiert 3. KAT1 (einwärtsgerichteter K⁺-Kanal) öffnet bei Hyperpolarisation → K⁺-Einstrom → Osmotikum-Zunahme → Turgorerhöhung → Stomata öffnen 4. Sucrose und Malat als zusätzliche Osmotika stabilisieren die offene Stomata-Position
Schlussmechanismus (ABA/Trockenstress): Bei Wassermangel wird ABA im Mesophyll synthetisiert (aus Neoxanthin → Xanthoxin → ABA durch NCED3/AAO3). ABA-Signalkaskade in Schließzellen: 1. ABA bindet PYR/PYL-Rezeptoren → hemmt PP2C-Phosphatasen (ABI1/ABI2) 2. OST1/SnRK2.6 (Ser/Thr-Kinase) wird aktiv → phosphoryliert SLAC1 (Slow Anion Channel 1) → Cl⁻/Mal²⁻-Ausstrom 3. GORK (Outward-rectifying K⁺-channel) öffnet → K⁺-Ausstrom 4. Turgorverlust → Stomata schließen Zeitrahmen: ABA-induzierter Schluss beginnt innerhalb von 5 min, vollständig in 30–60 min.
Cannabis-spezifische Stomata-Daten: Cannabis sativa zeigt: - Maximale Stomata-Leitfähigkeit (gs,max) ≈ 200–500 mmol H₂O m⁻² s⁻¹ bei gut bewässerten Pflanzen (je nach Sorte und Blattposition) - gs ≈ 0 mmol m⁻² s⁻¹ unter starkem Wasserstress (Blattwasserpotenzial < −2 MPa) - Stomata-Dichte: 100–400 Stomata mm⁻² (abaxiale > adaxiale Seite) - Cannabis ist amphistomatisch (Stomata auf beiden Blattseiten)
CO₂-Regulation: Erhöhtes CO₂ (>800 ppm) induziert Stomataschluß über HT1/GHR1-Signalweg; bei Cannabis-Anbau mit CO₂-Supplementierung (700–1200 ppm) sinkt gs moderat, der Netto-Photosynthesegewinn überwiegt jedoch.
OST2/AHA1-Verbindung: Aktivierung der Protonenpumpe (H⁺-ATPase) durch Blaulicht und Auxin öffnet Stomata; ABA antagonisiert dies über PP2C-Aktivierung (hemmt H⁺-ATPase durch Dephosphorylierung).
Biologische Auswirkungen
- CO₂-Aufnahme: Offene Stomata ermöglichen CO₂-Diffusion ins Mesophyll → Photosynthese; die stomatäre Leitfähigkeit limitiert häufig die Nettoassimilation.
- Wasserverlust: Transpiration kühlt das Blatt (latente Wärme); ~90 % des Wassertransfers aus Pflanzen erfolgt über Stomata.
- Pathogeneintritt: Stomata sind ein primärer Eintrittspunkt für luftbürtige Pathogene (Botrytis, Pseudomonas); ABA-induzierter Schluß ist auch Teil der Pathogenabwehr.
- Blatt-Temperatur: Schluß unter Hitze erhöht Blatttemperatur → Hitzestress; Balance zwischen Wassereinsparung und Temperaturregulation.
Anbau-Relevanz
- VPD-Management: Vapor Pressure Deficit 0,8–1,2 kPa optimal für Cannabis (gut geöffnete Stomata + kontrollierte Transpiration); VPD >1,5 kPa → starker Stomataschluß → limitierte Photosynthese.
- Bewässerungsmanagement: Dem Turgorsignal folgen – Pflanzen zeigen früh (vor sichtbarem Welken) reduzierte gs; Tensiometer oder Substratfeuchte-Sensoren nutzen.
- CO₂-Supplementierung: Bei 1000–1200 ppm CO₂ leicht gesunkene gs wird durch erhöhte Ci/Ca-Ratio überkompensiert → höhere Assimilation möglich.
- Häufiger Fehler: Übermäßige Bewässerung führt zu Wurzelstau → ABA-Anstieg → Stomataschluß auch bei gut gefülltem Substrat (paradoxer Wasserstress).
Verwandte Begriffe
ABA (Abscisinsäure), PYR/PYL-Rezeptoren, OST1/SnRK2.6, SLAC1, KAT1, GORK, PHOT1/2, H⁺-ATPase, Transpiration, VPD, Wasserpotenzial, NCED3, PP2C (ABI1/ABI2)
Quellen
- Kim TH et al. (2010): Guard cell signal transduction network. Annu Rev Plant Biol 61:561-591
- Assmann SM, Jegla T (2016): Guard cell sensory systems. Curr Biol 26:R486-R496
- Tardieu F, Simonneau T (1998): Stomatal behavior of field-grown maize/sunflower. Plant Cell Environ 21:669-677