Photorespiration (C2-Zyklus)

Kurzdefinition

Wissenschaftliche Beschreibung

Kurzdefinition

Die Photorespiration ist der Prozess, bei dem RuBisCO statt CO₂ Sauerstoff als Substrat nutzt (Oxygenase-Reaktion) und dabei 2-Phosphoglykolat produziert, das im C2-Zyklus unter Verbrauch von ATP, NADPH und NH₃ sowie Abgabe von CO₂ recycelt wird. In Cannabis sativa (C3-Pflanze) kann die Photorespiration unter Hitzestress und Trockenheit mehr als 25 % der fixierten Kohlenstoffmenge „verloren" gehen lassen und begrenzt damit die Biomasseproduktivität und indirekt den Cannabinoid-Output.

Wissenschaftliche Beschreibung

Ursache: RuBisCO (Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase) ist das Schlüsselenzym der Kohlenstofffixierung. Die Oxygenase-Reaktion konkurriert mit der Carboxylase-Reaktion: - Carboxylase (gewünschte Reaktion): RuBP + CO₂ → 2× 3-Phosphoglycerat - Oxygenase (Photorespiration): RuBP + O₂ → 3-PGA + 2-Phosphoglykolat (2-PG)

Faktoren, die die Oxygenase-Reaktion begünstigen: - Hohe Temperatur (erhöhte O₂-Löslichkeit relative zu CO₂, verringerter CO₂/O₂-Quotient in Lösung) - Niedriger CO₂-Partialdruck (Stomata-Schluß bei Trockenstress) - Hohe O₂-Konzentration (atmosphärisch 21 %)

C2-Zyklus (Multi-Kompartiment-Weg):

NH₃-Refixierung: NH₃, das im Mitochondrium durch GDC freigesetzt wird, wird im Chloroplasten durch GS/GOGAT refixiert (kostspieliger Prozess: 1 ATP + 1 NADPH pro NH₃).

Energiebilanz der Photorespiration: Pro Oxygenase-Ereignis werden ~3,5 ATP und ~2 NADPH verbraucht (für Recycling) und 1 CO₂ freigesetzt → Nettoverlust von ~25 % der fixierten Kohlenstoffmenge unter optimalen Temperaturen; bei 35 °C kann dieser Verlust auf >40 % steigen.

Cannabis als C3-Pflanze: Cannabis sativa besitzt keine CO₂-Konzentrierungsmechanismen (kein C4-, kein CAM-Stoffwechsel). Es ist eine typische C3-Pflanze mit dem vollen Photorespirationsweg. Die CO₂-Kompensationspunkt liegt bei ~50 ppm (bei 25 °C, 21 % O₂) – bei diesem CO₂-Level ist Photorespiration gleich groß wie Netto-Photosynthese.

Peroxisomale H₂O₂-Produktion: Die Glykolat-Oxidase erzeugt H₂O₂ als Nebenprodukt. Katalase (KAT1 in Arabidopsis/Cannabis-Homolog) zersetzt es; bei Inhibition entstehen oxidative Schäden.

Biologische Auswirkungen

• Kohlenstoffverlust: Bis >25 % des fixierten CO₂ geht bei hohen Temperaturen durch Photorespiration verloren – direkte Limitierung der Biomasseproduktion.
• N-Metabolismus-Integration: Der C2-Zyklus ist in den N-Kreislauf integriert; hohe Photorespirationsraten belasten das GS/GOGAT-System.
• Aminosäure-Pools: Glycin und Serin – zentrale C2-Intermediates – sind Vorläufer für zahlreiche Aminosäuren und porphyrinogene Verbindungen.
• Photoprotektive Funktion: Paradoxerweise schützt der C2-Zyklus unter Starklicht vor Fotoinhibition, indem er NADPH und ATP verbraucht und den Elektronenfluss aufrecht erhält.

Metabolische Engineering-Ansätze

Maurino & Peterhansel (2010) fassten den aktuellen Stand des metabolischen Engineerings der Photorespiration zusammen. Verschiedene Strategien wurden verfolgt: - Glykolat-Recycling im Chloroplasten: Umleitung des Glykolatweges in den Chloroplasten, um die CO₂-Verluste am Ort der Fixierung zu recyceln. - Alternativer Glykolat-Katabolismus: Etablierung eines bakteriellen Glykolat-Dehydrogenase-Weges, der Glykolat direkt zu Glyoxylat ohne H₂O₂-Produktion umwandelt. - C4-Synthese in C3-Pflanzen: Transfer von C4-Mechanismen (PEP-Carboxylase, Malat-Dehydrogenase) in C3-Kulturpflanzen.

Busch et al. (2013) zeigten, dass C3-Pflanzen einen signifikanten Teil des photorespirierten CO₂ durch mesophyllale Reassimilation zurückgewinnen – ein Mechanismus, der in Cannabis genutzt werden könnte, um die Netto-Photorespiration zu reduzieren.

Temperaturabhängigkeit und RuBisCO-Spezifität

Die CO₂/O₂-Spezifitätsfaktor (Sc/o) von RuBisCO nimmt mit steigender Temperatur ab. Bei 25 °C beträgt Sc/o etwa 80–100, bei 35 °C sinkt er auf etwa 50–70. Dies erklärt, warum die Photorespiration bei höheren Temperaturen dramatisch zus nimmt. Die Kinetik von RuBisCO ist somit ein zentraler Faktor für die temperaturabhängige Produktivität von Cannabis.

Anbau-Relevanz

• CO₂-Supplementierung (700–1200 ppm) senkt die Photorespirationsrate drastisch (kompetitive Hemmung der RuBisCO-Oxygenase) und steigert Netto-Photosynthese um bis zu +44 %.
• Temperaturkontrolle: <28 °C Blatttemperatur minimiert Photorespiration; bei >33 °C steigt der Verlust auf >30 %.
• Luftfeuchtigkeitsmanagement: Ausreichend Luftfeuchtigkeit (50–70 % RH) ermöglicht geöffnete Stomata, hohe Ci/Ca-Ratios und damit geringere Photorespiration.
• Häufiger Fehler: Hitzestress + geschlossene Stomata wird als Wasserstressproblem fehlinterpretiert; es ist kombiniertes Wasser-/Photorespirationsphänomen.

Verwandte Begriffe

RuBisCO, 2-Phosphoglykolat, Glykolat-Oxidase, Glycin-Decarboxylase (GDC), GS/GOGAT, Katalase, Peroxisom, Chloroplast, Mitochondrium, C3-Pflanze, CO₂-Supplementierung, CO₂-Kompensationspunkt

Quellen

• Foyer CH et al. (2009): Photorespiratory metabolism: genes, mutants, energetics and redox signaling. Biochem J 424:1-16. DOI: 10.1042/BJ20090238
• Bauwe H et al. (2010): Photorespiration: players, partners and origin. Trends Plant Sci 15(6):330-336
• Sharkey TD (1988): Estimating the rate of photorespiration in leaves. Physiol Plantarum 73(1):147-152
• Maurino VG & Peterhansel C (2010): Photorespiration: current status and approaches for metabolic engineering. Curr Opin Plant Biol 13:249-256. PMID: 20185358
• Busch FA et al. (2013): C3 plants enhance rates of photosynthesis by reassimilating photorespired and respired CO2. Plant Cell Environ 36:200-212. PMID: 22734462
• von Caemmerer S & Evans JR (2010): Enhancing C3 photosynthesis. Plant Physiol 154:589-592. PMID: 20921190