Polarer Auxin-Transport
Kurzdefinition
Der polare Auxin-Transport (PAT) ist ein aktiver, gerichteter Transport von IAA durch Gewebe, vermittelt durch PIN-Efflux-Carrier (PIN1/3/7) und AUX1/LAX-Influx-Carrier, der gerichtete Auxingefälle erzeugt und die Canopy-Architektur von Cannabis determiniert.
Wissenschaftliche Beschreibung
Chemiosmotisches Modell: IAAH (protoniert, pKₐ 4,75) diffundiert passiv in Zellen; im cytosolischen pH (~7,0) liegt IAA als Anion (IAA⁻) vor, das die Membran nicht passiv verlassen kann. Efflux-Carrier (PINs) ermöglichen den gezielten Export — die Polarität des Exports bestimmt die Richtung des Auxinflusses.
PIN-Efflux-Carrier:
| PIN-Protein | Lokalisierung | Hauptfunktion | Flussrichtung |
|---|---|---|---|
| PIN1 | Xylem-Pol-Perizyklus; Spross-Infloreszenz | Primordial-Musterung; basipetaler Transport | Basipetal (Spross→Wurzel) |
| PIN3 | Endodermis/Perizyklus; Hypokotyl | Gravitropismus; laterale Umverteilung | Lateral-umlenkbar |
| PIN7 | Embryo-Basaldomäne; Wurzel | Embryonale Auxinverteilung; akropetal | Akropetal (embryonal) |
Kurze PINs (PIN5/8) sind ER-lokalisiert und regulieren intrazelluläre IAA-Homöostase (ER-Kompartimentierung).
AUX1/LAX-Influx-Carrier: H⁺-Symporter; AUX1 in Wurzelepidermis und Protoderm essenziell für akropetalen Auxinfluss in der Wurzelspitze. Im Spross füllen AUX1/LAX Gewebe mit Auxin auf und erzeugen zusammen mit PINs Auxinmaxima.
Canalisation (Sachs 1969/1981): Existierende Auxinströme verstärken ihre eigenen Transportwege durch positive Rückkopplung — PIN-Polarität richtet sich nach dem Auxinfluss, stärkerer Flux rekrutiert mehr PINs an der abfluss-seitigen Membran. Dies erklärt: (1) Selbstorganisation vaskulärer Stränge, (2) Kanalisierung von Auxinströmen nach Verletzung oder Topping.
PIN-Regulation: - PID-Kinase und D6PK phosphorylieren PINs → Kontrolle der apikalen vs. basalen Polarität - GNOM/ARF-GEF vermittelt PIN-Endozytose und transcytotische Umverteilung innerhalb von Minuten - NPA (N-1-Naphthylphthalsäure): PAT-Inhibitor, blockiert PIN-Aktivität
Biologische Auswirkungen
PIN-vermittelter PAT steuert: 1. Phyllotaxis — PIN1-Oszillationen in der SAM determinieren Blattstellungsmuster (2/5-Spirale, 137,5°) 2. Vaskuläre Differenzierung — Canalisation erzeugt kontinuierliche Leitbündelstränge 3. Gravi-/Phototropismus — PIN3-Umverteilung lenkt Auxin lateral um 4. Apikaldominanz — basipetaler PIN1-Flux supprimiert axilläre Knospen 5. Wurzelmeristem — Auxin-Maximum an der Wurzelspitze durch PIN-Konvergenz
In Cannabis determiniert PIN1-vermittelter basipetaler Flux die Canopy-Architektur und Verzweigungshierarchie.
Anbau-Relevanz
- Topping und PIN-Umverteilung: Beim Topping wird der apikale Auxinfluss unterbrochen; PIN1 wird in Seitenknospen umorientiert → Canalisation etabliert neue Auxinströme → Knospenaustrieb. Die ersten Seitentriebe zeigen höchste Austreibrate (proximale Knospen); distale Knospen benötigen mehr Zeit für PIN-Reorientierung
- LST (Low Stress Training): Herunterbinden des Apex verändert den gravitropischen Gradienten (PIN3-Umverteilung) ähnlich wie Topping, ohne Gewebeentfernung
- FIMing: ~80% Apex-Entfernung erhält partielle IAA-Quelle → weniger vollständige PIN-Umorientierung → mehr, aber kleinere Kolben
- Mythos: "Auxin fließt einfach nach unten" — PAT ist aktiv, energieabhängig (ATP für H⁺-ATPasen) und PIN-gesteuert; Kälte und Anoxie hemmen den Transport direkt
Verwandte Begriffe
- iaa-auxin — das transportierte Molekül
- apikaldominanz-auxin — funktionelle Konsequenz des basipetalen Flusses
- auxin-signalweg — nukleäre Verarbeitung des transportierten IAA
- auxin-biosynthese — Quelle des IAA
Quellen
- Adamowski M & Friml J (2015) Plant Cell 27:28–41. DOI: 10.1105/tpc.114.134874
- Kreck M et al. (2009) Genome Biol 10:249. DOI: 10.1186/gb-2009-10-12-249
- Sachs T (1969) Ann Bot 33:265–272